进化树作图专题：盘点绘树的14款本地软件（转载）
⼤家好！很⾼兴再次见⾯。本期，让我们进⼊最重要的主题：让数据说话，看看⾼⽔平专业期刊上发表的论⽂更青睐哪些软件进⾏进化树绘图。
请注意，本期关注的内容全部是——本地软件！很多朋友也会选⽤在线⼯具作图，⽐如⽣信⼈往期栏⽬中介绍过的iTOL，以及evolview等⼯具作图，关于它们的情况我们将在以后的推送⾥进⾏介绍。
这⾥，⼩编选取了12种专业进化树作图软件进⾏⽐拼。另外，MEGA和Mesquite两⼤“万能”软件，虽然其开发初衷并⾮为了作图，但由于其包罗万象的功能和巨⼤的影响⼒，作为外卡持有者特邀参赛。加在⼀起，共计14种软件，按照英⽂字母顺序排列如下：
Archaeopteryx，Dendroscope，DensiTree，FigTree，HyperTree，MEGA，Mesquite，NJplot，PHYLIP，PhyloDraw，TreeDyn，T reeGraph，TreeView，Treevolution。
我们的⽬的很简单，就是为了⼀窥哪些软件更受到⾼⽔平的领域内杂志的欢迎。⽅法很简单，就是统计这14种软件在⾼⽔平分⼦进化和系统发育学（phylogenetics）期刊出现的频数。为了确保全⾯，⼩编挑选了以下四本期刊：Molecular Biology and Evolution，Genome Biology and Evolution，Molecular Phylogenetics and Evolution，BMC Evolutionary Biology（⼩编窃认为这⼏本期刊基本上涵盖了分⼦进
化和系统发育学的各个重要⽅向），在这⾥我们姑且将这四本杂志称为“四⼤”。为防⽌杂志选择上的偏差，⼩编⼜增加了两本杂志，分别是侧重于系统分类学（systematics）的Systematic Biology和基因组学领域的⾼产杂志BMC Genomics，同上述四⼤杂志组成“六⼤”，以更加全⾯地了解软件的使⽤情况。
BTW：这⾥⾯，Molecular Biology and Evolution（业内⼀般简称MBE）和Systematic Biology凭借近年来⼏乎年年上双的IF当仁不让占据了领域内的头两把交椅。剩下四个的IF加起来还没前两个多，每个在4.0上下浮动。所以，各位⽣化、分⼦、结构的实验⼤侠还求轻虐。
进⾏统计的时间是在18年的1⽉5号、6号两天，⼯具是⾕歌学术。
这14种软件在⼤家⼼⽬中的位次是怎样的呢？
让我们来揭晓答案：
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*实际上指的是Phylip整个package⾥⾯的DRADIAGRAM 和DRAWTREE
请注意，为确保时间上的相对公平，这⾥名次是按照2015-2018在“四⼤”（BIG4）的引⽤频数进⾏排列的。此外，引⽤MEGA和Mesquite的⽂献很多是对软件其他功能的引⽤。
⼩编根据结果，把这14种软件分为三个梯队。
第⼀集团：（Figtree，MEGA，Meqsuite）
Figtree，MEGA，Mesquite，这三⼤软件毫⽆争议地位列三甲，引⽤次数也是较为接近。不过考虑到MEGA和Mesquite并⾮是进化树作图的专业软件，引⽤它们的⽂章很多并⾮是单纯拿来做图，⼩编认为Figtree作为最受欢迎的作图软件是令⼈信服的。
BTW：同很多⽣物学软件⼀样，这三款软件的名字都巧妙地运⽤到了英语中的双关语。Figtree：⽆花果树，MEGA：巨⼤，Mesquite：⼀种⾖类。
Figtree：此处⽆花胜有花
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⼩编作图，tree provided by Figtree 1.4.3
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Adapted from [1]
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Adapted from [2]
Figtree对进化树的tip和branch的阴影绘制功能（如上图所⽰）是⼗分出⾊的。当然，类似的⼯作也可以通过MEGA加ps完成。其更多细节⽣信⼈将在以后的⽂章中进⾏介绍。
MEGA：弄潮⼉向潮头⽴
MEGA（Molecular Evolutionary Genetics Analysis）的⿍⿍⼤名，想必不需⼩编多费⼝⾆了。其神通⼴⼤的功能包括序列编辑、进化树构建、祖先序列重构（reconstruction of ancestral sequence）、进化模型选择(model selection)、选择压检验（selection test）等等。不过回到我们的主题进化树作图上来，MEGA对于进化树的展⽰⼗分⽅便⽽且选项较多，⼜⽅便和其神通⼴⼤的功能相结合，是很多专业⼈⼠的⾸选。不过其也有美观度有所不⾜的缺陷，从外对于“⼤树”的应对能⼒也显得有些单薄。
BTW：包括MEGA建树在内的系统发育树构建的⼀系列经典操作在⽣信⼈最新出炉的24课时视频教程《Hello！树先⽣》中有详尽介绍。
BTW：MEGA以⼀⼰之⼒撑起了分⼦进化领域顶级期刊Molecular Biology and Evolution影响因⼦的半壁江⼭。MEGA现已更新到第七版，从第四版开始全部发表于Molecular Biology and Evolution。论⽂
的通讯作者，来⾃美国天普⼤学（Temple University）的Sudhir Kumar（第七版中为第⼀作者，通讯为Koichiro Tamura），恰是该杂志的现任主编，可谓真正做到了肥⽔不流外⼈⽥。由于影响因⼦的计算是以两年为期限，所以该杂志的IF受MEGA影响呈潮汐式规律浮动：涨潮时（新版MEGA发表两年内）可以飙升到14，退潮时（旧版MEGA发表过了超过两年⽽新版尚未发表的空歇期）⼜能跌到7.0以下。17年恰逢退潮，IF只有6.2。借⽤巴菲特的⼀句名⾔就是：退潮了才知道谁在裸泳。不过不必担⼼，该杂志今年⼜将迎来天⽂⼤潮，因为新时代的弄潮⼉MEGA7（发表于16年）即将兴风作浪，卷起巨澜⾄上九霄。像MEGA这样⼀篇⽂章对杂志IF的起落到决定性作⽤的现象，被来⾃瑞⼠洛桑⼤学（Université de Lausanne）的进化⽣物学家Marc Robinson-Rechavi形象地称为：MEGA Effect [3]。
Mesquite：从来打虎亲兄弟
第⼀集团⾥的最后⼀位就是Mesquite。其作者是我们第⼀期提到的Maddison兄弟。同MEGA⼀样，Mesquite功能繁多，⽽且MEGA能做的基本上它都能做，还包含很多复杂的体遗传学检验、性状分析和模拟。但这也可能成为其最⼤缺点，很多功能⼤家平时是很难⽤到的，这就难免造成整个软件显得有些凝重。不过说回作图，⼩编认为其作图还是⽐较精美的：
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Mesquite Project Team, CC-BY-3.0
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2010年摄于厄⽠多尔热带⾬林,
Wayne Maddison Lab，CC3.0
第⼆集团：（Dendroscope, TreeGraph, DensiTree, Archaeopteryx）
排在4-7名的四个软件组成了第⼆集团，下⾯逐⼀为⼤家介绍。
Dendroscope：⼀⼿掌握⽆限⼤
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Dendroscope是由德国图宾根⼤学（University of Tübingen）的Daniel Huson团队开发的⼀款优秀进化树作图软件。现在出到了第三版。该软件标志性特征就是handle超⼤型树的能⼒⾮常强悍，这在⼀
定程度上弥补了其对作树美观性不⾜的缺憾。另外该软件有趣的放⼤镜功能，也很好地配合了处理⼤型树的特点。所以，如果你的树集结了过多的基因或物种，以⾄于在其他软件中不能正常显⽰的话，不妨试⼀试Dendroscope！
TreeGraph：惜君⽣晚不逢时
TreeGraph的开发⼈员来⾃德国明斯特⼤学的Kai F Müller实验室。⼩编认为该软件作图还是⾮常精美的，操作也很简洁。不过为什么只排在这个位次呢？⼩编认为原因有三。⼀是时间晚了（真正意义上⽐较⽅便的第⼆版在2010年才发表），输给了Figtree。⼆是，平台⼀般，发表在BMC Bioinformatics上，不像MEGA可以在Molecular Biology and Evolution上反复“弄潮”。三就是⼈脉不⾜，开发者（们）不像前⾯⼏位早就在业内享有⿍⿍⼤名。总之，天时地利⼈和都输了，排名不尽如意也不⾜为奇。
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该软件对Newick，Neuxs和PhyloXML三种格式都可以很好地⽀持，允许⽤户对树进⾏添加、修改等操作（包括如上图所⽰的五⾓星等注释），根据branch length等特征⾃动上⾊或修改（如上图所⽰），还具有将不同树的⽀持度叠加，⽐如最⼤似然法，邻接法（NJ）或贝叶斯法等不同⽅法得到的树的⾃展值bootstrap或后验概率（见下图）叠加显⽰。其主要缺点是对树的展⽰同Figtree相⽐变化较少，⽐如不⽀持环形（circular）或三⾓形的树，也不可以像MEGA或Figtree那样collapse clades。
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[4]
DensiTree：树在虚⽆缥缈间
DensiTree是⼀款⼗分有特⾊的作图软件，虽然引⽤量不⼤，但其凭借着独特的绘
画画教程视频
图功能在作图软件⾥还是抢得⼀席之地：每当你的manuscript⾥出现诸如下图的进化树时，⼤概都少不了⼀个对R.R. Bouckaert DensiTree: making sense of sets of phylogenetic treesBioinformatics, 26 (2010), pp. 1372-1373这篇⽂章的引⽤。类似的图其实是⼤量的树叠加的产物，可以是consensus tree，也可以把体数据结合起来。
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Archaeopteryx：鸟随鸾凤飞腾远
第三集团:****TreeView，NJplot，PHYLIP
顾名思义，第三集团分为两个部分。TreeView，NJplot，PHYLIP（其中的DRADIAGRAM 和DRAWTREE两个程序），这三款软件都可以追溯到上个世纪，故并成为“上古三神器”。⼤家千万不要因落后的排名⼩觑了这三⼤神器，要知道，这三⼤神器在当年那个物资匮乏的时代，为系统发育学和基因组学的发展⽴下了汗马功勋，让我们默默地向上古三神器和它们的开发者们致敬。
然⽽，时代在发展，⽣物学在进步。尽管总引⽤数，这三款软件和其他⼏款软件⼀样，排在积分榜的末端，甚⾄险些在“四⼤”杂志中⽆⼀斩获（所谓“四⼤皆空”）。
最后，请⼤家注意，这次的排名并不完全意味着排在后⾯的软件被时代的马车所抛弃，⽽只能说明⼩编挑选的这⼏本杂志（四⼤或六⼤）的作者们对它们不太感冒。具体⽤什么软件，怎么⽤，还要取决于使⽤者⾃⼰和实验的需求。此外，⼩编的统计是针对发表的进化树图⽽⾔，相信⼤家在⼤多数情况下作图都并⾮是就是为了直接发表，在⾮publication作图的情况下，⼩编的统计显然有⼀定局限，⽐如，⼩编和⾝边的⼀些朋友都会⽤到TreeView对⼀棵树“⼤致扫描”，其短⼩精悍的特点即使在今天依然令其保持有⼀定的⽇常使⽤率，只不过在发表⽂章的时候⼤家更青睐figtree等新时代软件。
到这⾥，本期的⽂章将要告⼀段落。下期将带来在线⼯具的⽐拼结果。更多精彩内容，请锁定⽣信⼈！
参考资料
1. Ke HM et al. Comparative genomics of Vibrio campbellii strains and core species of the Vibrio harveyi clade. Sci. Rep. 7,
41394 (2017)